始熊猫“第六指”化石，将熊猫食竹历史追溯到600万年前

熊猫的伪拇指没有进一步延伸演化，是为了兼顾抓握竹竿和承担体重两种功能。

此前确认的熊猫食竹的历史距今只有10万年。今天（7月1日），记者从中国科学院古脊椎动物与古人类研究所（以下简称“中科院古脊椎所”）获悉，科研人员通过大熊猫的祖先——始熊猫的伪拇指和臼齿化石，将熊猫食竹的历史追溯到600万年前。

大熊猫抓握和咀嚼竹子。Sharon Fisher 摄

伪拇指和臼齿化石，揭秘熊猫食竹时间

大熊猫有许多“绝技”，使其能够适应于专门吃竹子的生活。在这些“绝技”中，大熊猫额外的“拇指”是最著名但也是最神秘的。除了大多数哺乳动物前肢上正常的五个手指外，大熊猫还有一个增大的手腕部骨骼，即桡侧籽骨，充当第六个手指，形成可以对握的“拇指”来抓住竹子。

大熊猫的伪拇指很早就吸引了博物学家的注意。近几十年来，得益于著名进化生物学家斯蒂芬·古尔德（Steven J. Gould）的推介，大熊猫获得对握的拇指状结构已成为一个著名的进化适应例证，他强调，这种独特的结构与独特的吃竹子习性之间存在对应联系。大熊猫是熊科中一个高度特化的成员，它已经演变成一种专注的植食性动物。

尽管大熊猫的伪拇指非常有名，但它只是一个相当简陋的小而扁的结构，曾让早期的解剖学家迷惑不解。要搞清楚伪拇指的来龙去脉，化石是最重要的证据，但之前的最早记录仅发现于贵州双河洞约10.2万年-4.9万年前的晚更新世沉积物中。

哺乳动物的籽骨在发育中很容易伸长，为什么大熊猫没有演化出一个更细长的桡侧籽骨，以便更有效地抓握竹子？之前这个问题没有得到解答，因为在早于晚更新世的始熊猫-大熊猫谱系中缺乏相关的化石证据。

始熊猫已知生活在距今800万年-600万年前。此次研究的始熊猫的伪拇指和臼齿化石，来自2015年中科院古脊椎所、云南省考古所和昭通市政府联合组织的水塘坝晚中新世遗址科学发掘。新发现首次记录了熊猫从杂食性向取食竹子演化的可能时间和步骤。

熊猫的伪拇指为何没有进一步演化变长？

据中科院古脊椎所研究员邓涛介绍，在食肉动物中，熊科动物的臼齿最为复杂，因为它们还要咀嚼大量非肉类食物。而在熊科动物中，熊猫的牙齿模式最为精细，牙冠上有密集的齿尖，在强健的下颌骨和颞下颌关节协助下，有利于嚼碎坚硬的竹子。始熊猫的牙齿形态已经达到了现代大熊猫的复杂程度，甚至更复杂。始熊猫是否已经开始吃竹子了？能帮助抓握竹竿的伪拇指是另一个关键证据。

人类及其灵长类近亲最重要的特征之一，就是演化出能与其他手指对握的拇指来进行精确的抓握，这不仅需要关节的灵活性，还需要屈肌和伸肌的复杂相互作用。大熊猫的抓握与人类的抓握有根本不同，其桡侧籽骨通过固定关节与第一掌骨和舟月骨形成了一个功能复合体，与其他掌骨联动，而不能够像人类拇指那样独立于其他手指运动。

大熊猫（B, D, E）、原始熊类（A）和人类（C）手部的对比。图/中科院古脊椎所

这种被动的抓握系统远不如人类的主动抓握系统有效，但它足够为大熊猫提供吃竹子所需的抓握能力。此外，从进化的角度来看，即使桡侧籽骨最初仅略微增大，但也能形成简单但有用的抓握功能，适度防止竹子从手指上滑落。

为什么熊猫的伪拇指没有进一步演化？研究认为，桡侧籽骨没有进一步延伸，是为了兼顾抓握竹竿和承担体重两种功能。与犬科、猫科和鬣狗等奔跑型食肉动物的趾行式不同，肥胖的熊科动物都是蹠行式，即走路时以前、后脚掌接触地面。进一步伸长的桡侧籽骨更有利于抓握竹子，但不可避免地与长距离行走产生冲突。桡侧籽骨的进一步增大会更显著地突出于掌面，从而对行走产生干扰，通俗地说，就是会硌脚。

因此，现生大熊猫通过伪拇指末端向内急剧弯曲成钩状和外侧变平，来均衡功能间的相互冲突。在现存的熊科动物中，只有大熊猫有一个大的肉质垫来缓冲桡侧籽骨，表明这种骨骼的承重功能很重要。

除了抓握竹子，伪拇指还有走路承重功能

由于栖息地中竹子非常丰富，大熊猫不需要每天长途跋涉去寻找食物，吃得多、吃得快是更重要的事。

熊猫用牙齿撕裂竹竿时，紧紧抓住竹竿可能是伪拇指最有用的功能。竹竿非常坚硬，尤其是冬季完全变为木质时，需要熊猫的双手有相当大的握力来扭转和拉拽，以便与下巴配合进行有力的啃咬和撕裂。因此，抓紧竹竿比一把抓住更多的竹子对熊猫来说更重要，所以对伪拇指的长度没有太强的要求。

熊猫简陋的伪拇指很难用于采集熊科通常的杂食原料，如种子、坚果、浆果，甚至矮草等。这表明，增大的桡侧籽骨唯一取食目标就是竹子，伪拇指是熊猫谱系中有效采集竹子的关键适应。

云南昭通水塘坝始熊猫生态复原，右侧个体显示伪拇指抓握功能，左侧个体显示步行姿态。Mauricio Antón 绘

研究结果显示，始熊猫具有最早的增大的桡侧籽骨，已经形成对握的“拇指”功能。然而，自中新世晚期以来，熊猫的“拇指”没有进一步增大，因为其在抓握竹子的同时还必须兼顾蹠行式走路的承重功能，不可偏废任何一方。承重的限制可能是熊猫的伪拇指从未演化成完整手指的主要原因，但这种简陋的“拇指”表明，大熊猫专门吃竹子的习性至少在距今700万年-600万年前就起源了。“距今800万年-700万年间的始熊猫尚未发现伪拇指化石，因此不知道那时是否已经取食竹子，只是从牙齿的结构上看，它已经适应以植物为食。”科研人员说。

新京报记者 张璐

编辑 刘梦婕 校对 吴兴发